Железы кожи - glandulae cutis - развиваются в связи с появлением ее выделительпой функции; среди них различают: сальные, потовые и молочные железы.
1. Сальные железы - gl. sebaceae - открываются своими выводными протоками в корневые влагалища волос. Залегают в основе кожи.
По строению относятся к простым альвеолярным железам, голокринового типа секреции (с полным разрушением железы). Их стенка состоит из нескольких слоев клеток, которые, разрушаясь, образуют кожное сало (sebum). Оно смазывает кожу и стержни волос, предохраняя их от высыхания и размягчения. Эти железы отсутствуют на мякишах, роговом башмаке, носовом и носогубном зеркальце, на сосках вымени. Открываются на поверхность кожи в области век, препуция, половых губ и наружного слухового прожода.
2. Потовые железы - gl. sudoriferae -открываются или в корневые влагалища волос или непосредственно на поверхность эпидермиса. По строению они относятся к простым трубчатым железам с мерокриновым типом секреции (без разрушения железы) и лежат глубже сальных желез. Они выделяют пот - sudor. Концевые отделы желез снабжены особыми мышечными клетками (м и о э и и т е л и й). С потом выводятся из организма некоторые соли, поэтому и химический состав его разный, иногда он содержит сильные пахучие вещества. Пот смачивает волосы, эпидермис и предохраняет их от высыхания. При испарении пота кожный покров охлаждается. Потовые железы отсутствуют вблизи чувствительных волос, на головке полового члена и сосках вымени.
Особенности. У лошади пот содержит значительное количество белка, вследствие чего он может сбиваться в пену.
3. Молочные железы - gl. lactiferae - имеются только у млекопитающих животных. Функция их связана с питанием новорожденных детенышей, поэтому молочные железы достигают полного развития у половозрелых самок. Это крупные железы, имеющие сложное строение.
В примитиве они составляют отдельные доли – парные холмы на вентральной поверхности груди и брюха. Молочные железы такого строения образуют множественное вымя - ubera (вымена). Они характерны для собак и свиней.
У других животных число долей уменьшено до одной задней пары (у коз и овец), до двух пар, слитых в единое целое у коров и лошадей – вымя (uber). У слонов и приматов сохранилась только передняя пара молочных желез на грудной клетке – грудь (mammae).
По строению молочные железы представляют собой типичный паренхиматозный орган.
В каждой молочной железе различают тело (corpus mammae), разделенное срединным желобом на правую и левую половины. Каждая половина молочной железы может иметь одну, две и большее число долей, снабженных собственным соском (papilla mammae). Доли вымени не сообщаются между собой.
Тело молочной железы - corpus mammae - состоит из соединительнотканной основы, или стромы , и железистой части, или паренхимы .
С поверхности тело молочной железы покрыто нежной кожей с тонкими волосами, которые на вымени коровы с краниальной и латеральной поверхностей своими свободными концами направлены вниз, а на каудальной поверхности - снизу вверх. Место соединения двух противоположно направленных потоков волос называется «молочноезеркало ». На сосках кожи волосы и кожные железы отсутствуют.
Под кожей на теле молочной железы находится поверхностная фасция , которая является продолжением поверхностной фасции туловища и подвешивает железу на теле. От желтой брюшной фасции вдоль белой линии живота отделяется глубокая фасция. Она отдает на середине вымени 2 эластических листка, разделяя вымя на правую и левую половины, образуя подвешивающую связку вымени (ligamentum suspensorium uberi).
Под фасциями лежат собственные соединительно-тканные оболочки вымени, образующие внутридольковые перегородки. По соединительно-тканному остову вымени проходят кровеносные сосуды и нервы внутрь железы. Между соединительно-тканными перегородками вымени и железистой частью находится скопление жировых клеток и эластических волокон.
Железистая часть вымени (паренхима) представлена сложной, трубчато-альвеолярной железой с апокриновым типом секреции (с разрушением верхушки железы). Секреторный отдел железы образован альвеолами , эпителий которого секретирует все составные части молока. Каждая альвеола оплетена густой сетью капилляров и миоэпителиальными клетками, при сокращении которых, молоко из альвеол попадает в системы выводных трубочек. Из альвеол молоко попадает сначала в молочные каналы , которые образуют молочные протоки , а последние у основания соска открываются в полость молочной цистерны . Цистерна доли вымени переходит в сосковую цистерну. Последняя переходит в узкий сосковый проток, расположенный внутри соска. На вершине соска вокруг соскового протока имеется гладкомышечный сфинктер соска, образованный циркулярными мышечными волокнами. Он препятствует самопроизвольному выведению молока наружу.
К моменту доения в цистернах содержится до 25 % накопленного в вымени молока, а остальное находится в протоках и альвеолах. Если в сосок вымени вставить катетер, представляющий собой полую трубку, то цистернальное молоко самопроизвольно вытечет. Однако полного опорожнения вымени, можно достигнуть только путем доения.
Видовые особенности:
У крс вымя развито сильно и образованно слиянием 2-3 пар молочных холмов. Чаще состоит из 4 долей (2-пердние и 2-задние) и двух половин (левой и правой). Каждая доля имеет свой собственный сосок. Он хорошо развит, имеет цилиндрическую форму и достигает длины 6-9см. В каждой цистерне 1 сосковый канал, открывающийся одним сосковым отверстием.
У коз вымя образованно слиянием одной пары молочных холмов. Имеет два длинных соска. В каждом соске одна сосковая цистерна с одним сосковым каналом. Вымя сильно оттянуто вниз.
У овец вымя состоит из двух половин, в каждой по одной доле с одним соском.
У кобылиц вымя состоит из двух половин, но в каждой половине по 2 железы, по 2 цистерны и одному соску. В каждом соске открывается 2 сосковых канала.
У свиней и собак вымя множественное. Оно состоит из 4-8 пар молочных желез, лежащих вдоль белой линии живота отдельными холмами на грудной и брюшной стенке.
МЯКИШ
Мякиш - pulvinar - подушкообразное утолщение кожного покрова на задних поверхностях лап. У стопо- и пальцеходящих животных различают пальцевый, пястный (плюсневый) и запястный (заплюсневый) мякиши.
Пястный (плюсневый) мякиш - torus metacarpeus (metatarseus) - располагается в области пястно- (плюсно-) фалангового сустава на валярной (плантарной) поверхности. У собаки пястный и плюсневый мякиши имеют сердцевидную форму и виде подошвенной подушечки подложены под 4 опорных пальца. У свиньи и жвачных они отсутствуют; у лошади приобрели вид шпор.
Запястный мякиш -имеется только у собаки и лошади. У собаки он располагается в области добавочной кости, у лошади - в области дистального конца предплечья и называется каштаном .
Заплюсневый мякиш - имеется лишь у лошадей в области медиального края заплюсны. Его также называют каштаном.
Пальцевый мякиш -имеется у всех видов животных и располагается в области между средней и дистальной фалангами пальца. У копытных этот мякиш развит очень сильно, так как имеет непосредственное отношение к роговому наконечнику пальца (копытной капсуле).
У лошади пальцевый мякиш массивный, имеет клиновидную форму. Его задняя выпуклая часть называется подушка мякиша, а переднюю заостренную часть - пальцевая подушка стрелки, которые вместе составляют стрелку копыта .
Стрелка копыта-это образованиеклиновидной формы. Своей вершиной она вклинивается в подошву копыта, с которой прочно срастается.
Эпидермис стрелки - развит очень сильно. Он образует роговую стрелку с вершинойи двумя ножками, разделенными межножковой бороздой, или центральным желобом. С внутренней поверхности этому желобу соответствует четко выраженный гребень - ость стрелки. По обе стороны от ножек проходят латеральная и медиальная борозды, отделяющие роговую стрелку от заворотной части стенки и центрального края подошвы.
В подкожной основа стрелки много жировой и эластической ткани, что обеспечивает рессорную функцию мякиша. Также здесь имеется мякишный хрящ, прочно прирастающий к копытной кости, а своим дистальным концом доходит до середины венечной кости. У старых животных мякишный хрящ окостеневает (особенно при неправильной эксплуатации).
КОПЫТО
Копыто – ungula – имеет вид прочного, твёрдого рогового башмака, расположенного на дистальном конце пальца у однокопытных, и является гомологом когтя. Является органом защиты и опоры о почву. С пальцевым мякишем копыто обеспечивает амортизацию и неутомимый бег.
Являясь производным кожи копыто также состоит из 3 пластов: эпидермальный, основы кожи копыта (дермы) и подкожного слоя, развитых неодинаково на разных частях копыта.
Эпидермис копыта делится на производящий и роговой слои.
Производящий (глубокий) слой эпидермиса прилегает к сосочковому слою дермы и в общем повторяет расположение ее сосочков и листочков. Размножаясь в сторону поверхности, он дает роговой слой эпидермиса. Во всем следуя строению сосочкового слоя основы кожи, производящий слой создает рог двух типов – трубчатый и листочковый.
Основа кожи копыта – развита на всех его участках копыта. Она имеет хорошо развитые 2 слоя: сетчатый и сосочковый слои.
Сосочковый слой основы кожи отличается тем, что в одних местах сосочки длинные, как, например, в области копытного венчика, а в других образуют серии параллельных гребешков, называемых листочками .
В сетчатом есть густая артерио-венозная сеть, из-за чего он еще может называться сосудистый.
Подкожный слой – развит не значительно и располагается лишь в области копытной каймы и копытного венчика. В связи с этим основа кожи копыта, в местах лишенных подкожного слоя, срастается своей глубокой частью с надкостницей копытной кости.
В строении копыта различают 4 анатомические части:
Копытная кайма
Копытный венчик
Копытная стенка
Копытная подошва
Копытная кайма – limbus ungulae – в виде узкой безволосой полоски около 0,5 см шириной, составляет переход от волосатой кожи пальца к роговому башмаку копыта. Сосочки сосочкового слоя основы кожи у КК опущены вниз, вследствие чего производящий слой эпидермиса (при росте вниз) продуцируют тонкий блестящий слой копытной глазури , которая покрывает всю копытную стенку, предохраняя ее от высыхания и излишнего переувлажнения. В основе кожи КК имеется хорошо развитая сеть кровеносных сосудов и нервов. Подкожный слой в виде плотной соединительной ткани развит хорошо и соединяется надкостницей второй фаланги пальца – венечной кости.
Копытный венчик – corona ungulae - шириной до 1,5-2 см, расположен дистальнее каймы, охватывая с ней полукольцом переднюю и боковые стенки пальца – формируют проксимальный – венечный край копыта. От копытной стенки отделяется венечным желобом.
Сосочки сосочкового слоя основы кожи КВ также опущены вниз, поэтому производящий слой венчика также растёт дистально – и образует толстый роговой слой (трубчатый рог ), до 1,5 см. толщиной. Подкожный слой также срастается с надкостницей венечной кости.
Копытная стенка – paries ungulae – обширная часть копыта, образует переднюю и боковые поверхности копыта.
Сосочковый слой основа кожи имеет листочки длиной до 4 мм, идущей параллельными рядами вертикально от венчика к подошве.
Листочки основы кожи стенки имеют очень интересную структуру. На каждом из листочков имеется дополнительные, вторичные листочки. В среднем – по 120-150 на каждый из примерно 600. Это существенно увеличивает площадь поверхности на которой должен распределяться вес. В общей сложности она составляет около 1 квадратного метра.
Производящий слой эпидермиса продуцирует листочковый рог , который вместе с венечным трубчатым слоем рога и глазурью формирует роговую стенку копыта. Внутренний слой трубчатого рога, прилежащий к роговым листочкам, не содержит пигмента и на подошве просматривается как «белая линия» - linia alba ungulae– место вбивания ковочных гвоздей у лошадей.
Подкожный слой в области КС отсутствует.
Копытная подошва – solea ungulae – не имеет подкожного слоя. Основа кожи этих отделов своим переостальным слоем срастается с надкостницей копытной и венечной костей пальца. Производящий слой копытной подошвы продуцирует мощный трубчатый рог подошвы – solea cornea ungulae, который не уступает развитию и крепости трубчатому рогу венчика.
Т.о. стенка копыта образуется в результате напластования трёх роговых слоёв:
Наружного слоя - трубчатого рога каймы покрывающего роговой башмак тонким и блестящим слоем – глазурью,
Среднего слоя - трубчатого рога венчика, сильно развитого и
Внутреннего слоя - листочкового рога стенки.
Дном такого стаканчика является трубчатый рог.
На роговой капсуле различают два края – венечный проксимальный и дистальный – свободный или подошвенный. На копытной стенке: зацепный край, латеральную и медиальную боковые части, заворотные части, заворотные углы и подошвенный край.
Но подошве различают тело и подошвенные ветви (ножки), межжу которыми вклинивается роговой пальцевый мякиш со стрелкой (см. мякиши).
РОГА
У рогатого скота на лобных костях имеются роговидные костные полые отростки - processus cornutus - неодинаковой величины и формы у животных разных пород. Зачатки костных роговидных отростков кожного происхождения; они появляются в утробной жизни и срастаются с зачатками лобных костей.
Кожный покров, одевающий костные роговидные отростки, имеет только два пласта - эпидермис и основу кожи. Сильно развитый эпидермис формирует роговой чехол, или рог.
На роге в целом рассматривают корень, тело и верхушку.
Корень рога - radix cornus - находится на границе с кожным покровом лба.
Тело рога - corpus cornus, постепенно утолщаясь, продолжается от корня к верхушке рога - apex cornus.
На наружной поверхности рога заметны поперечные кольца, которые указывают на неравномерность роста рога, связанную с условиями питания в различные периоды года, а у коров и в связи с беременностью. По наличию этих колец можно определить возраст животного. Изогнутость рогов также зависит от неравномерного роста роговой массы.
У крупного рогатого скота рога более или менее округлые и у разных пород весьма разнообразные по форме. У барана рога несколько сплющены и изогнуты спиралью (у овец отсутствуют); у козы слегка сплющены с боков, загнуты вершиной назад, передний край их более острый.
Железы кожи
В коже человека находятся потовые и сальные железы (молочные железы являются разновидностью потовых). Поверхность примерно в 600 раз превышает поверхность самого . Кожные железы обеспечивают терморегуляцию (около 20% тепла отдается организмом путем испарения пота), защиту кожи от повреждений (жировая смазка предохраняет кожу от высыхания, а также от мацерации водой и влажным воздухом), обеспечивают выведение из организма продуктов обмена веществ (мочевина, мочевая кислота, аммиак и др.).
Потовые кожи
Потовые железы (gll.sudoriferae ) встречаются почти во всех участках кожного покрова. Их количество достигает более 2,5 млн. Наиболее богата потовыми железами кожа лба, лица, ладоней и подошв, подмышечных и паховых складок. В этих местах на 1 см2 поверхности кожи открывается свыше 300 желез, тогда как в других участках кожи - 120-200 желез. Секрет потовых желез – пот – содержит 98% воды и 2% сухого остатка, который состоит из органических и неорганических веществ. Кроме воды, вместе с потом организм выделяет продукты белкового обмена и некоторые соли, например хлорид натрия. За сутки выделяется около 500-600 мл пота.
По механизму секреции потовые железы подразделяются на эккриновые (мерокриновые) и апокриновые. Эккриновые железы распространены в коже повсеместно. Апокриновые железы находятся лишь в определенных местах кожного покрова, например в подмышечных впадинах, коже лба, области заднего прохода, гениталиях. Развиваются они в период полового созревания организма и отличаются несколько большими размерами. Секрет их богаче органическими веществами, которые при разложении на поверхности кожи придают ему особенный, резкий запах. Разновидностью апокриновых потовых желез являются железы век и железы, выделяющие ушную серу (т.н. церуминозные железы).
Потовые железы по своему строению являются простыми трубчатыми . Они состоят из длинного выводного протока и не менее длинного концевого отдела , закрученного в виде клубочка. Диаметр клубочка около 0,3-0,4 мм. Концевые отделы располагаются в глубоких частях сетчатого слоя на границе его с подкожной клетчаткой, а выводные протоки открываются на поверхности кожи так называемой потовой порой .
Выводные протоки многих апокриновых желез не заходят в эпидермис и не образуют потовых пор, а впадают вместе с выводными протоками сальных желез в волосяные воронки .
Концевые отделы эккриновых потовых желез имеют диаметр около 30-35 мкм. Они выстланы железистым эпителием, клетки которого бывают кубической или цилиндрической формы. Среди них различают светлые и темные секреторные клетки. В слабобазофильной цитоплазме светлых секреторных клеток постоянно встречаются капли жира, гранулы гликогена и пигмента. Обычно в них содержится высокоактивная щелочная фосфатаза.
Светлые клетки выделяют воду и ионы металлов, темные клетки - органические макромолекулы (сиаломуцины). Кроме того, при потоотделении секреторные клетки выделяют вазоактивный пептид брадикинин .
Кроме секреторных клеток на базальной мембране концевых отделов располагаются миоэпителиоциты . Своим сокращением они способствуют выведению секрета. Концевые отделы апокриновых желез более крупные. В процессе секреции апикальные концы клеток разрушаются и входят в состав секрета.
Функция апокриновых потовых желез связана с деятельностью половых желез (например, у женщин в предменструальный и менструальный период и во время беременности секреция апокриновых желез возрастает).
Стенка выводного протока потовых желез состоит из двухслойного кубического эпителия , клетки которого окрашиваются более интенсивно. Проходя через эпидермис, выводной проток приобретает штопорообразный ход. Здесь его стенка образована плоскими клетками.
Выводные протоки апокриновых желез, в тех случаях, когда они открываются на поверхности кожи, имеют в эпидермисе более прямой ход и отчетливо выраженную стенку.
Сальные железы
Сальные железы (gll. sebaceae ) достигают наибольшего развития во время полового созревания. В отличие от потовых желез сальные железы почти всегда связаны с волосами . Только там, где нет волос, они лежат самостоятельно (например, т.н. препуциальные железы крайней плоти). Больше всего сальных желез на голове, лице и верхней части спины. На ладонях и подошвах они отсутствуют.
Секрет сальных желез – кожное сало – служит жировой смазкой для волос и эпидермиса. За сутки сальные железы человека выделяют около 20 г кожного сала. Оно смягчает кожу, придает ей эластичность и облегчает трение соприкасающихся поверхностей кожи, а также препятствует развитию в ней микроорганизмов.
В отличие от потовых сальные железы расположены более поверхностно - в пограничных отделов сосочкового и сетчатого слоев дермы. Около одного корня волоса можно встретить до трех сальных желез. Сальные железы являются простыми альвеолярными с разветвленными концевыми отделами. Секретируют они по голокриновому типу .
Концевые отделы состоят из двух видов себоцитов : малоспециализированных, способных к митотическому делению клеток, и клеток, находящихся в разных стадиях жирового перерождения. Первый вид клеток образует наружный (или базальный) ростковый слой концевого отдела. Кнутри от него располагаются более крупные клетки, в цитоплазме которых появляются капли жира. Постепенно процесс синтеза жира в них усиливается и одновременно клетки смещаются в сторону выводного протока. Наконец, в результате удаления от источника питания, происходит гибель клеток, - под влиянием гидролитических ферментов лизосом клетки некротизируются и, распадаясь, превращаются в секрет - кожное сало. Последнее по выводному протоку поступает в воронку волоса и далее на поверхность его стержня и эпидермиса кожи.
Выводной проток сальной железы короткий, открывается в волосяную воронку. Стенка его состоит из многослойного плоского эпителия .
Молочные железы
Молочные железы (gll. mammae ) по своему происхождению представляют видоизмененные кожные потовые железы.
Развитие
Молочные железы закладываются у зародыша на 6-7-й неделе в виде двух уплотнений эпидермиса (т.н. «молочные линии »), тянущихся вдоль туловища. Из этих утолщений формируются так называемые «молочные точки », из которых в подлежащую мезенхиму врастают плотные эпителиальные тяжи. Затем они разветвляются на своих дистальных концах, формируют зачатки молочных желез.
Несмотря на неполное развитие желез, у новорожденных (и мальчиков, и девочек) уже обнаруживается секреторная деятельность, которая продолжается обычно в течение недели и затем прекращается. У девочек молочные железы до наступления половой зрелости находятся в покоящемся состоянии. В течение детского возраста у обоих полов происходит разрастание разветвлений молочных ходов.
С наступлением половой зрелости возникают резкие половые различия в темпах развития молочных желез. У мальчиков образование новых ходов замедляется и затем прекращается. У девочек развитие железистых трубок значительно ускоряется и к началу менструаций на молочных ходах появляются первые концевые отделы . Однако молочная железа достигает окончательного развития только при беременности в период лактации.
Строение
У половозрелой женщины каждая молочная железа состоит из 15-20 отдельных железок, разделенных прослойками . Эти железы по своему строению являются сложными альвеолярными , и их выводные протоки открываются на вершине соска. Выводные протоки переходят в расширенные молочные синусы (sinus lactiferi ), служащие резервуарами, в которых накапливается молоко, продуцируемое в альвеолах. молочные синусы впадают многочисленные ветвящиеся и анастомозирующие молочные протоки (ductus lactiferi ), заканчивающиеся до наступления периода лактации тонкими слепыми трубочками - альвеолярными молочными ходами (ductuli alveolares lactiferi). Они во время беременности и лактации дают начало многочисленным альвеолам.
Молочные синусы открываются на верхушке соска , представляющего собой утолщение кожи. Его эпидермис сильно пигментирован, в базальную часть эпителиального слоя вдаются длинные и часто разветвляющиеся сосочки .
Полного развития молочная железа достигает во время беременности. С момента имплантации зародыша в дольках молочной железы разрастаются альвеолярные ходы, на концах которых формируются альвеолы. Во второй половине беременности железистые клетки начинают вырабатывать секрет и незадолго до родов наступает секреция молозива (colostrum).
Интенсивная секреция полноценного молока устанавливается в течение первых дней после рождения ребенка.
Выработка молока происходит в альвеолах, имеющих вид округлых или слегка вытянутых пузырьков. Железистые клетки альвеол – лактоциты – соединяются с помощью замыкающих пластинок и десмосом, располагаются в один слой на базальной мембране. На апикальной поверхности лактоцитов выступают небольшие микроворсинки. Местами у основания лактоцитов (как и в других эктодермальных железах, например в потовых или слюнных) обнаруживаются миоэпителиальные клетки, охватывающие своими отростками альвеолу снаружи.
Молоко - сложная водная эмульсия, в состав которой входят жировые капельки (триглицериды молока, а также жирные кислоты, являющиеся предшественниками триглицеридов), белки (из них специфическими для молока являются казеин , а также лактоглобулины и лактоальбумины), углеводы (в том числе специфический для молока дисахарид - лактоза , или молочный сахар), соли и вода. Возможность продукции столь многокомпонентного секрета предполагает соответствующее усложнение ультраструктуры железистых клеток. В лактоцитах хорошо развита гранулярная и агранулярная эндоплазматическая сеть, образованная канальцами и цистернами. В аппарате Гольджи, хорошо развитом в лактоцитах, завершаются образование и конденсация казеина, а также синтез лактозы, чему способствует наличие специального фермента - лактосинтетазы . Кроме того, в лактоцитах обнаруживаются микротубулы и микрофиламенты, особенно в апикальных частях цитоплазмы. Предполагается, что микротубулы способствуют транспортировке секреторных продуктов к апикальному краю лактоцита.
При выделении синтезированных компонентов молока жировые капли, достигающие больших размеров, перемещаются к апикальной мембране и, облекаясь ею, вытягиваются над краем лактоцита. По мере экструзии жировая капля вместе с окружающей ее частью апикальной мембраны отрывается и попадает в полость альвеолы. В полости альвеолы капельки жира, раздробляясь, превращаются в тонкую эмульсию, к которой примешиваются казеин, лактоза и соль, т.е. формируется молоко, которым заполняется полость альвеолы.
Опорожнению альвеолы и переходу молока в млечные ходы способствует сокращение миоэпителиальных клеток .
По окончании периода лактации молочная железа претерпевает инволюцию, однако часть альвеол, образовавшихся во время предыдущей беременности, сохраняется.
Изменения молочных желез половозрелых женщин в течение овариально-менструального цикла. Разрастание концевых отделов отмечается за несколько дней перед овуляцией и продолжается до 20-го дня: с 22-23-го дня пролиферативные процессы прекращаются и альвеолы претерпевают обратное развитие до первых дней менструальной фазы. С 9- 10-го дня вновь начинается разрастание ацинусов, но в их клетках нет признаков секреции.
Возрастные изменения. У девочек в период полового созревания начинается интенсивное развитие молочных желез. Из разветвленных железистых трубок дифференцируются секреторные отделы - альвеолы, или ацинусы. В течение полового цикла секреторная активность повышается в период овуляции и снижается во время менструации.
После прекращения образования овариальных гормонов с наступлением климактерического периода или после кастрации молочная железа претерпевает инволюцию.
Регуляция функции молочных желез
В онтогенезе зачатки молочных желез начинают интенсивно развиваться после наступления полового созревания, когда в результате значительного увеличения образования эстрогенов устанавливаются менструальные циклы и форсируется развитие вторичных признаков женского пола. Но полного развития и окончательной дифференцировки молочные железы достигают только во время беременности. С момента имплантации зародыша в эндометрий матки в дольках молочной железы разрастаются альвеолярные ходы, на концах которых формируются альвеолы. Во второй половине беременности в альвеолах начинается секреция молозива . Интенсивная секреция полноценного молока устанавливается в первые дни после рождения ребенка.
Поддерживающие клетки - отростчатые, глиальной природы; охватывают хромаффинные клетки.
Кожа покрывает поверхность тела и является одним из наиболее крупных органов; к ее производным у человека относятся потовые и сальные железы, а также волосы и ногти. Ладони и подошвы покрыты толстой кожей, в которой волосы и сальные железы отсутствуют (рис. 177). Тонкая кожа встречается на остальных частях тела и содержит волосы, потовые и сальные железы (рис. 178).
Функции кожи: (1) защитная (защищает организм от действия различных повреждающих факторов); (2) терморегуляторная (за счет излучения тепла и испарения пота); (3) участие в водно-солевом обмене (в связи с потоотделением); (4) экскреторная (выведение с потом продуктов обмена, солей, лекарств); (5) депонирование крови; (6) эндокринная и метаболическая (синтез и накопление витамина D и некоторых гормонов); (7) рецепторная (благодаря наличию многочисленных нервных окончаний); (8) иммунная (участие в иммунных реакциях, вызванных антигенами, поступающими через кожу).
Строение кожи. Наружным слоем кожи является эпидермис, под ним лежит дерма, еще глубже располагается - см. рис. 177.
Эпидермис представлен многослойным плоским ороговевающим эпителием, который вдается в подлежащую дерму в виде гребешков, чередующихся с ее сосочками. Среди его клеток (кератиноцитов) располагаются неэпителиальные отростчатые клетки (см. ниже). Эпидермис толстой кожи имеет значительную толщину состоит из пяти слоев: 1) базального, 2) шиповатого, 3) зернистого, 4) блестящего и 5) рогового (см. рис. 38). В тонкой коже эпидермис имеет меньшую толщину, блестящий слой в нем отсутствует, а роговой - тоньше, чем в толстой коже. Клетки эпидермиса непрерывно образуются в базальном слое и смещаются в вышележащие слои, подвергаясь дифференцировке и в конечном итоге превращаясь в роговые чешуйки, слущивающиеся с поверхности кожи.
Отростчатые клетки эпидермиса относятся к трем типам и выявляются на гистологических срезах лишь при использовании специальных окрасок.
Меланоциты - пигментные клетки нейрального происхождения. Их тела лежат в базальном слое, а отростки - в шиповатом. Они синтезируют пигменты меланины, которые в виде гранул (меланосом) транспортируются в их отростки, а из них - в кератиноциты, защищая последние от ультрафиолетового облучения.
Дендритные клетки (клетки Лангерганса) - антиген-представляющие клетки костномозгового
происхождения отростчатой формы, которые лежат в базальном или шиповатом слоях. Они захватывают антигены, проникающие в эпидермис, осуществляют их процессинг и транспорт в лимфатические узлы, представляя лимфоцитам и вызывая развитие иммунной реакции.
Тактильные эпителиоциты (клетки Меркеля) имеют нейральное происхождение, связаны с афферентным нервным волокном и осуществляют рецепторную функцию. Их тело лежит в базальном слое, а отростки соединены десмосомами с эпителиоцитами базального и шиповатого слоев.
Дерма (собственно кожа) образована соединительными тканями; она обеспечивает питание эпидермиса, придает коже прочность и содержит ее производные. Включает два слоя - сосочковый и сетчатый (см. рис. 71 и 177).
Сосочковый слой дермы образует конические выпячивания (сосочки), вдающиеся в эпидермис; состоит из рыхлой волокнистой соединительной ткани с лимфатическими и кровеносными капиллярами, нервными волокнами и окончаниями.
Сетчатый слой дермы - более глубокий, толстый и прочный - образован плотной волокнистой неоформленной соединительной тканью; содержит сеть толстых пучков коллагеновых волокон, взаимодействующую с сетью эластических волокон.
Подкожная основа (гиподермис)
Подкожная основа (гиподермис) играет роль теплоизолятора, депо питательных веществ, витаминов и гормонов, обеспечивает подвижность кожи. Она образована дольками жировой ткани с прослойками рыхлой волокнистой (см. рис. 71 и 177).
Производные кожи
Волосы - ороговевшие нитевидные придатки кожи, которые покрывают все тело, за исключением ладоней, подошв, части поверхности пальцев, некоторых участков наружных половых органов. Разделяются на два основных вида:
1)конечные (длинные) - толстые, длинные, пигментированные, покрывают волосистую часть головы, а после полового созревания - лобок, подмышечные впадины, у мужчин - также другие участки тела, образуют усы и бороду;
2)пушковые - тонкие, короткие, бесцветные, покрывают остальные части тела (численно преобладают).
Волос (см. рис. 178) состоит из стержня волоса, выступающего над кожей, и корня волоса, погруженного в нее до уровня подкожной основы. Ко-
рень окружен волосяным фолликулом - цилиндрическим эпителиальным образованием, вдающимся в дерму и гиподермис и оплетенным соединительнотканным дермальным корневым влагалищем (волосяной сумкой). Вблизи поверхности эпидермиса фолликул образует расширение - воронку, куда впадают протоки апокринных потовых и сальных желез.
Волосяная луковица - расширение на конце фолликула, содержащее камбиальные элементы - матрикс, или ростковую часть волоса. Клетки луковицы делятся и, смещаясь, дифференцируются, образуя (в зависимости от положения в луковице) клетки разных типов, которые, подвергаясь ороговению, участвуют в формировании различных частей волоса и его внутреннего корневого влагалища. В луковице находятся меланоциты, обусловливающие пигментацию волоса, а в ее углубление врастает соединительнотканный дермальный сосочек волоса с большим количеством кровеносных сосудов, осуществляющих питание луковицы (см. рис. 178).
Мозговое вещество волоса состоит из крупных слабо пигментированных вакуолизированных клеток, лежащих наподобие монетных столбиков, с оксифильными трихогиалиновыми гранулами в цитоплазме, содержит предшественник рогового вещества. Эти клетки полностью ороговевают только на уровне сальных желез, заполняясь мягким кератином.
Корковое вещество волоса располагается вокруг мозгового и состоит из уплощенных веретеновидных клеток, которые быстро ороговевают, заполняясь твердым кератином (механически и химически устойчивым).
Кутикула волоса окружает корковое вещество; состоит из клеток, превращающихся в роговые чешуйки, содержащие твердый кератин.
Внутреннее корневое эпителиальное влагалище окружает корень волоса до уровня протоков сальных желез, где оно исчезает (см. рис. 178 и 179). В него входят три слоя, хорошо различимые лишь вблизи луковицы и сливающиеся выше в единый роговой слой, постепенно разрушающийся.
Наружное корневое эпителиальное влагалище является продолжением эпидермиса в фолликул. Утрачивает роговой слой на уровне сальных желез и, истончаясь, сливается с луковицей.
Мышца, поднимающая волос, состоит из гладких мышечных клеток; одним концом она вплетается в дермальное корневое влагалище, другим - в сосочковый слой дермы (см. рис. 178). При ее сокращении косо лежащий корень волоса принимает
более вертикальное положение, а секрет сальной железы выделяется в воронку волоса.
Потовые железы участвуют в терморегуляции, а также в экскреции продуктов обмена, солей и попавших в организм экзогенных веществ. Подразделяются на мерокринные (эккринные) и апокринные.
Мерокринные (эккринные) потовые железы
встречаются в коже всех участков тела и относятся к простым трубчатым (см. рис. 177 и 180). Их концевые отделы располагаются в глубоких слоях дермы и подкожной основы, имеют вид извитой секреторной трубки и содержат клетки двух типов (см. рис. 180): железистые, образующие внутренний слой, и миоэпителиальные - уплощенные отростчатые клетки, охватывающие железистые клетки снаружи. Выводные протоки - уже концевых отделов, их стенка образована двумя слоями мелких кубических базофильных клеток (см. рис. 180).
Апокринные потовые железы располагаются в коже подмышечных впадин, ареолы, промежности, области гениталий, относятся к простым трубчато-альвеолярным железам. Концевые отделы этих желез лежат в глубоких слоях дермы и подкожной основы и имеют вид крупной извитой секреторной трубки с мешковидными расширениями просвета. Содержат клетки двух типов - железистые и миоэпителиальные. Выводные протоки - прямые, узкие, обычно впадают в устья волосяных фолликулов и образованы теми же типами клеток, что и протоки мерокринных потовых желез.
Сальные железы вырабатывают смесь липидов - кожное сало, которое покрывает поверхность кожи, смягчая ее и усиливая барьерные и антимикробные свойства эпидермиса. Присутствуют в коже повсеместно, за исключением ладоней, подошв и тыла стопы и обычно связаны с волосяными фолликулами (см. рис. 178). Относятся к простым альвеолярным железам с разветвленными концевыми отделами. Концевые отделы образованы несколькими железистыми мешочками (ацинусами). В последних можно проследить деление мелких периферических базальных (камбиальных) клеток, их последующее заполнение липидами и смещение к центру ацинуса, а также дальнейшие стадии превращения вакуолизированных дегенерирующих клеток (себоцитов) в секрет (кожное сало) в ходе голокринной секреции (см. рис. 45, 46 и 181). Выводной проток - широкий и короткий, соединяет несколько мешочков с устьем волосяного фолликула, выстлан многослойным эпителием. Выделению секрета сальных желез способствует сокращение мышцы, поднимающей волос (см. выше).
КОЖА И ЕЕ ПРОИЗВОДНЫЕ
Рис. 177. Кожа пальца (толстая кожа)
Окраска: гематоксилин-эозин
1 - эпидермис; 2 - дерма: 2.1 - сосочковый слой, 2.2 - сетчатый слой; 3 - подкожная основа (гиподермис): 3.1 - дольки жировой ткани, 3.2 - прослойки рыхлой волокнистой соединительной ткани; 4 - потовые железы: 4.1 - концевой отдел, 4.2 - участки выводного протока; 5 - кровеносный сосуд
Рис. 178. Кожа волосистой части головы (тонкая кожа). Корень волоса на продольном срезе
Окраска: гематоксилин-эозин
1 - корень волоса: 1.1 - волосяная луковица, 1.2 - мозговое вещество, 1.3 - корковое вещество, 1.4 - кутикула волоса; 2 - дермальный сосочек волоса; 3 - волосяной фолликул: 3.1 - внутреннее корневое эпителиальное влагалище; 3.2 - наружное корневое эпителиальное влагалище; 4 - дермальное корневое влагалище; 5 - сальная железа: 5.1 - концевой отдел (ацинус), 5.2 - выводной проток; 6 - мышца, поднимающая волос
Поперечные срезы, сделанные на уровнях А, Б, В, показаны на рис. 179
Рис. 179. Корень волоса на поперечных срезах, сделанных на разных уровнях
А - на уровне волосяной воронки
1 - волос; 2 - эпидермис волосяной воронки: 2.1 - роговой слой; 3 - дерма Б - над волосяной луковицей:
1 - корень волоса: 1.1 - мозговое вещество волоса, 1.2 - корковое вещество волоса, 1.3 - кутикула волоса; 2 - внутреннее корневое эпителиальное влагалище; 3 - наружное корневое эпителиальное влагалище; 4 - дермальное корневое влагалище
В - на уровне волосяной луковицы:
1 - волосяная луковица; 2 - дермальный сосочек волоса; 3 - дермальное корневое влагалище Уровни срезов А, Б, В показаны на рис. 178
Рис. 180. Эккринная (мерокринная) потовая железа (в коже пальца)
Окраска: ШИК-реакция и гематоксилин
1 - концевой отдел: 1.1 - базальная мембрана, 1.2 - железистые клетки, 1.2.1 - секреторные гранулы, 1.3 - миоэпителиоциты; 2 - выводной проток; 3 - рыхлая волокнистая соединительная ткань
Рис. 181. Сальная железа кожи
Окраска: гематоксилин-эозин
А: продольный срез; Б: поперечный срез
1 - базальная мембрана; 2 - периферические базальные (камбиальные) клетки; 3 - клетки железы (себоциты) на разных стадиях превращения в секрет; 4 - секрет железы (кожное сало); 5 - выводной проток; 6 - рыхлая волокнистая соединительная ткань
Различают три вида кожных желез: сальные, потовые и молочные.
Сальные железы - glandulae sebaceae - выделяют секрет кожное сало, которое, смазывая волосы и поверхность кожи, предохраняет их от высыхания и от воды. Сальные железы относятся к альвеолярным железам, лежащим в основе кожи. Секрет они выделяют через протоки в волосяные влагалища, а иногда не посредственно на поверхность кожи . В отдельных участках тела животного сальные железы сильно развиты, например в межкопытном мешочке и в паховом кармашке у овцы, у основания рога козы, в копчиковой железе у птиц.
Потовые железы - glandulae sudoriferae - располагаются в дерме, но глубже, чем сальные железы. Потовые железы относятся к простым трубчатым железам. Тело этой железы у лошади, овцы, свиньи образует клубочки. Протоки потовых желез открываются в волосяные влагалища или на поверхность кожи. С потом из организма выводятся вода, мочевина, белок (у лошади) и ряд других веществ. Испаряясь, пот охлаждает тело животного. У крупного рогатого скота потовые железы хорошо развиты на шее, морде, у лошади - в области паха, шеи и нижней части живота. У крупного рогатого скота имеются на носогубном зеркале железы, сходные с потовыми, но выделяющие секрет, богатый белком.
Молочные железы - glandulae lactiferae - являются органами, образующими и выделяющими молоко, имеются только у млекопитающих животных. Молочные железы наиболее сильно развиты у коров и называются выменем. Оно состоит из двух пар молочных желез, лежащих в паховой области между бедрами.
При отборе коров для машинного доения обращают особое внимание на форму, величину и строение вымени, так как именно в нем образуется молоко. По морфологическим признакам оценка вымени производится на 2-3-м месяце лактации первого и третьего отелов. Вымя имеет основание, прикрепленное к брюшной стенке, тело вымени и две или больше пары сосков. Довольно часто встречаются добавочные рудиментарные соски (полителия). Они могут быть причиной заболевания маститами. Кожа на задней поверхности вымени образует молочное зеркало. Нижний край вымени называется дном, которое бывает горизонтальным, ступенчатым и сильно наклоненным. Расстояние от дна вымени до земли должно быть не менее 45 см. Сильно отвислое вымя обычно травмируется и чаще подвержено заболеванию.
Различают следующие формы вымени: 1) ваннообразное; 2) чашеобразное; 3) округлое и 4) козье. Коровы с ваннообразной и чашеобразной формой вымени наиболее пригодны для машинного доения. Они имеют более равномерно развитое вымя, доли которого выдаиваются примерно одновременно. Такие животные дают больше молока и устойчивы к заболеванию маститами.
Соски по форме различают цилиндрические, конические, бутыльчатые, грушевидные. Длина сосков колеблется от 2 до 14 см.
Вымя покрыто тонкой эластической кожей с нежными волосами, сальными и потовыми железами. Только на сосках она не имеет сальных и потовых желез. Поэтому при неправильном уходе за выменем на сосках образуются трещины, что может быть причиной заболевания всего органа.
В вымени различают паренхиму, соединительнотканный остов (строму), кровеносные, лимфатические сосуды и нервы Вымя прикреплено к брюшной стенке и удерживается подвешивающим аппаратом. В него входят поверхностная и глубокая фасции, подвешивающая связка вымени. Она состоит из двух листков эластической соединительной ткани, разделяющих вымя на правую и левую половины. Каждая половина вымени состоит из передней и задней долей, у коровы всего 4 доли. Обычно передние доли менее развиты. Под кожей находится поверхностная фасция, прикрывающая глубокую фасцию вымени. От нее отходят соединительнотканные отростки, составляющие строму вымени. Паренхима здорового вымени при его прощупывании после выдаивания упругая, дольчатая. Состоит она из альвеол и трубок, поэтому относится по строению к альвеолярно-трубчатым железам.
Молочные альвеолы представляют собой удлиненные с несколькими перехватами пузырьки и трубочки. Их стенки состоят из железистых клеток, миоэпителия, мембраны и тонкого слоя соединительной ткани с сетью кровеносных сосудов и нервов. Группа альвеол объединяется в дольки молочной железы. Основные составные части молока синтезируются железистыми клетками из веществ, приносимых кровью. Подсчитано, что для образования 1 кг молока через вымя должно пройти 450-500 л крови. Из альвеол молоко вытесняется в молочные протоки, которые, сливаясь между собой, формируют большего диаметра протоки. Из них молоко поступает в обширную полость - молочный синус (цистерну). На уровне основания соска молочный синус делится складкой слизистой оболочки на верхний железистый отдел и нижний - сосковый. Оба отдела служат резервуаром для молока. Из соскового отдела молочного синуса молоко при доении выделяется наружу через сосковый проток. В соске коровы только один сосковый проток длиной 5-14 мм, диаметром 3- 5 мм.
Специальный сфинктер соска (мышечное кольцо) зажимает этот проток. Через него могут проникать внутрь соска микробы, вызывающие заболевание вымени. Поэтому чистота вымени и сосков - непременное условие получения доброкачественного молока и предупреждения заболевания животного.
К каждой половине вымени кровь поступает по наружной срамной артерии, а оттекает по подкожной брюшной вене и наружной срамной вене. Нервы вымени начинаются из пояснично-крестцового сплетения. К ним относятся: подвздошно-подчревный, подвздош-но-паховый, половобедренный и промежностный.
Схема строения вымени коровы :
А - соединительнотканный остов (поперечный разрез вымени); Б - микроскопическое строение участка паренхимы: В - сосуды и нервы вымени (задняя доля разрезана сагиттально); /-сосок; 2 - железистая часть молочного синуса- 3 - кожа- 4 - молочный проток; 5 - молочные альвеолы; 6 - миоэпителий; 7 - поверхностная фасция вымени (черным цветом показана интерстициальная соединительная ткань); 8 - жировая ткань; 9 - желтая оболочка (фасция) живота- 10 - пристенный листок брюшины; // - сухожильная пластинка поперечной мышцы живота; 12." - прямая мышца живота; 13 - половобедренный нерв; 14 - сухожильная пластинка внутренней косой мышцы живота; 15 - сухожильная пластинка наружной косой мышцы живота; 16 - рецепторы соска; 17 - наружная срамная вена и артерия; 18 - выносящие лимфатические сосуды; 19 - лимфоузел! молочной железы (надвыменной); 20 - промежностный нерв; 21 - приносящие лимфатические сосуды; 22 - сосковая часть молочного синуса (цистерна); 23 - сосковый проток с сосковым отверстием;24 - подкожная брюшная вена.
Строение молочной железы зависит от ее функционального состояния, возраста животного и других факторов. Развитие молочной железы начинается особенно после полового созревания и усиливается с началом беременности. К концу беременности сформированные молочные железы уже продуцируют молозиво. После отела молочная железа достигает наивысшего развития и функции. К концу лактации и, особенно в начале сухостойного периода происходит инволюция железистой части вымени. При этом альвеолотрубки прекращают секрецию молока и разрушаются, появляется большое количество фагоцитов (лейкоцитов), разрастается жировая ткань. Примерно через 2 недели после начала сухостойного периода начинается регенерация железистой ткани. В этот период альвеолотрубки формируются почти заново и железистый эпителий готовится к следующей лактации. Поэтому сухостойный период имеет важное значение, для повышения молочной продуктивности коров.
Особенности строения молочных желез животных
| Вид животного | Количество пар желез | Число сосков на одной Стороне | Число протоков в соске | Топография |
| Крупный рогатый скот | 2-3 | 2-3 | Пах | |
| Овца | Пах | |||
| Свинья | 6(5-8) | 6(5-8) | 2(3) | От груди до паха |
| Лошадь | 2-3 | 2-3 | Пах | |
| Собака | 5-4 | 5-4 | 6-12(20) | От груди до паха |
Особенности молочных желез у других видов животных .
В строении и функции молочных желез (вымени) различных видов животных много общего, но имеются между ними и существенные различия в форме, величине, топографии, строении сосков (табл.). Химический состав молока различных видов животных отличается.
КОЖНЫЕ ЖЕЛЕЗЫ КОЖНЫЕ ЖЕЛЕЗЫ
(glandulae cutis), одно- и многоклеточные производные эпидермиса кожи животных. Выделяют на поверхность кожного покрова разл. вещества, к-рые образуют смазку, способствуют терморегуляции организма, выведению продуктов распада, могут участвовать в хемокоммуникации, защите и нападении и т. п. У беспозвоночных широко распространены одноклеточные К. ж., имеются также и многоклеточные: слизистые (у аннелид и моллюсков), слюнные, паутинные, восковые, ядовитые и пахучие (особенно у пауков и насекомых). У круглоротых и рыб К. ж. одноклеточные, гл. обр. многочисл. бокаловидные летки, выделяющие слизь на поверхность кожи (могут также выделять феромоны, регулирующие половое и социальное поведение). У миног и нек-рых рыб есть скопления одноклеточных ядовитых К. ж.; у последних они связаны с иглами и шипами. Железистый характер имеют и органы свечения глубоководных рыб. У земноводных многочисленны многоклеточные К. ж. (у лягушки ок. 300 тыс.) 2 осн. типов - слизистые и зернистые. Функция слизистых желёз - поддержание кожи во влажном состоянии (что необходимо для газообмена при кожном дыхании). Секрет зернистых К. ж. обычно ядовит, у нек-рых хвостатых земноводных служит для привлечения самок. У безногих земноводных в переднем отделе каждого сегмента их кольчатого тела имеются особые гигантские К. ж., продуцирующие ядовитый секрет. Кожа пресмыкающихся лишена слизистых желёз (с утратой кожного дыхания), у них имеются разнообразные мелкие К. ж., к-рые, как правило, скрыты разл. роговыми наростами и порами; у крокодилов и черепах есть крупные мускусные железы. У птиц К. ж. отсутствуют, за исключением копчиковой железы (наиб, развитой у водоплавающих), а также желёз слухового прохода нек-рых куриных. Кожа млекопитающих богата многоклеточными потовыми и сальными железами, образующими разл. специфич. железистые поля и органы. Многие К. ж. млекопитающих выделяют пахучий секрет, влияющий на поведение животных. Модифицированными железами кожного происхождения являются молочные железы.
.(Источник: «Биологический энциклопедический словарь.» Гл. ред. М. С. Гиляров; Редкол.: А. А. Бабаев, Г. Г. Винберг, Г. А. Заварзин и др. - 2-е изд., исправл. - М.: Сов. Энциклопедия, 1986.)
Смотреть что такое "КОЖНЫЕ ЖЕЛЕЗЫ" в других словарях:
О коже как материале см. Кожевенное производство. Кожа наружный покров организма животного, защищая тело от широкого спектра внешних воздействий, участвует в дыхании, терморегуляции, обменных и многих других процессах. Кроме того, кожа… … Википедия
Представляют собою органы, предназначенные для приготовленияособого рода соков или форменных элементов, выводимых ими обыкновеннопутем выводных протоков или в полости тела или наружу. Сюда, следоват.,относятся все Ж. полости рта в… … Энциклопедия Брокгауза и Ефрона
Представляют собой органы, предназначенные для приготовления особого рода соков или форменных элементов, выводимых ими обыкновенно путем выводных протоков или в полости тела, или наружу. Сюда, следовательно, относятся все Ж. полости рта и… … Энциклопедический словарь Ф.А. Брокгауза и И.А. Ефрона
Кожные железы у самцов некоторых пресмыкающихся и млекопитающих, выделяющие сильно пахучее вещество Мускус; его запах служит главным образом для привлечения особей др. пола и маркировки занятой животным территории. Особенно развиты М. ж.… … Большая советская энциклопедия
Кожные железы у самцов нек рых пресмыкающихся (крокодилы, гаттерия, змеи) и млекопитающих (кабарга, овцебык, бобр, выхухоль). Выделяют пахучее в во мускус …
Кожные железы млекопитающих, выделяющие пот. У человека расположены преим. на лице, ладонях, подошвенных, паховых и подмышечных поверхностях … Естествознание. Энциклопедический словарь
Экзокринные железы, выделяющие пахучий секрет, служащий для защиты и выполняющий многочисл. функции по хемокоммуникации привлечение особей противоположного пола, мечение территории, сигналы сбора и тревоги и т. п. (см. ФЕРОМОНЫ). Среди… …
ПАХУЧИЕ ЖЕЛЕЗЫ, экзокрннные железы, выделяющие пахучий секрет, служащий для защиты и выполняющий мно гочисл. функции по хемокоммуника цни привлечение особей противоположного пола, мечение территории, сигналы сбора и тревоги и т. п. (см. Феромоны) … Википедия
- (от греч. holos весь и krino выделяю), железы, клетки к рых (в отличие от клеток мерокриновых желёз) при секреции полностью разрушаются и всё их содержимое превращается в секрет. Пополнение убыли клеток происходит путём размножения недифференцир … Биологический энциклопедический словарь
Кожные железы у самцов некоторых пресмыкающихся (крокодилы, гаттерия, змеи) и млекопитающих (кабарга, овцебык, бобр, выхухоль). Выделяют пахучее вещество мускус. * * * МУСКУСНЫЕ ЖЕЛЕЗЫ МУСКУСНЫЕ ЖЕЛЕЗЫ, кожные железы у самцов некоторых… … Энциклопедический словарь
Книги
- Ваш семейный доктор. Лечение и профилактика болезней , Доун Харпер , Уникальное собрание сведений и советов, относящихся к наиболее распространенным заболеваниям, недомоганиям, аллергическим реакциям и другим проблемам со здоровьем, с которыми сталкиваются… Категория: Домашний доктор Издатель: Контэнт ,
- Гепатоидные кожные железы млекопитающих , Шабадаш С.А. , Монография представляет собой первую за последние 50 лет попытку определения критериев выделения четвертого типа (помимо сальных, апокриновых и эккриновых) кожныхжелез млекопитающих -… Категория: Биология Издатель: Товарищество научных изданий КМК , Производитель:
